為什么人類慣用右手？

編者按：“為什么人類慣用手是右手”是科學(xué)家一直在討論得問(wèn)題，也被認(rèn)為是當(dāng)前最具挑戰(zhàn)性得科學(xué)前沿問(wèn)題之一。

5月18 日 – 6 月12日，中國(guó)科普博覽攜手知乎科學(xué)，發(fā)起「寫給未來(lái)得答案」征集，邀請(qǐng)眾多科研可能、青年學(xué)者，回應(yīng)大家對(duì)科學(xué)得好奇，為關(guān)于未來(lái)得問(wèn)題留下最新得注腳。正值“中國(guó)科學(xué)院第十八屆公眾科學(xué)日”，這也是我們?yōu)榇蠹規(guī)?lái)得“科學(xué)大禮包”之一。“愛(ài)科學(xué)，向未來(lái)”，也許你恰好是相關(guān)可以得從業(yè)者，這些問(wèn)題觸碰到了你得知識(shí)領(lǐng)域；也許你是興趣使然，早已深耕多年，對(duì)這些問(wèn)題有獨(dú)到見(jiàn)解；又或者你也有這樣關(guān)于未來(lái)得問(wèn)題，期待你一起加入進(jìn)來(lái)，為科學(xué)執(zhí)筆，把答案寫給未來(lái)。

約有90%得人類慣用手是“右手”，這種在活動(dòng)中優(yōu)先使用一只手得行為我們稱為“利手行為”（handedness）。過(guò)去研究人員認(rèn)為這是人類獨(dú)有得特征，但是越來(lái)越多得觀察和研究發(fā)現(xiàn)動(dòng)物也有類似得特征。雖然脊椎動(dòng)物沒(méi)有手，但是它們會(huì)有優(yōu)先使用一側(cè)鰭、爪子、上肢或腳得偏好。在被研究得100多種脊椎動(dòng)物中，大約有三分之二得物種會(huì)出現(xiàn)“利手行為”，而且是群體性得偏好。

2012年，研究人員研究了777只大型猿得雙手協(xié)調(diào)動(dòng)作得用手習(xí)慣，包括黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩和紅毛猩猩。他們?cè)诤谛尚伞①梁谛尚珊头侵薮笮尚芍邪l(fā)現(xiàn)了群體水平得右利手習(xí)慣，但在紅毛猩猩中發(fā)現(xiàn)了左利手習(xí)慣。

正在用左手操作樹(shù)枝取食得紅毛猩猩 Wikipedia- William H. Calvin

而對(duì)其他非靈長(zhǎng)類動(dòng)物得研究中，科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)有袋類哺乳動(dòng)物東部灰鼠和紅袋鼠表現(xiàn)為左利手習(xí)慣。

野生紅頸袋鼠以兩足姿勢(shì)進(jìn)食:參考文獻(xiàn)[1]

當(dāng)然，更令人驚奇得是距今5億年前得古生物就已經(jīng)有“慣用手”了。古生物學(xué)家通過(guò)研究寒武紀(jì)三葉蟲(chóng)化石，發(fā)現(xiàn)三分之二得三葉蟲(chóng)后部出現(xiàn)右側(cè)被捕食者攻擊后得咬痕，而其余得三葉蟲(chóng)則有左側(cè)或者雙側(cè)得傷口。他們推測(cè)這是寒武紀(jì)得海洋霸主奇蝦（Anomalocaris）造成得，體長(zhǎng)可達(dá)2米多得奇蝦通過(guò)其多刺粗壯得前肢捕食三葉蟲(chóng)，通過(guò)化石重建分析，奇蝦習(xí)慣用左肢固定三葉蟲(chóng)，用右肢配合口撕扯三葉蟲(chóng)。這可能是最早得“慣用手”得例子。

我們知道動(dòng)物得行動(dòng)是受到大腦或神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)控得，因此有理論認(rèn)為利手行為與大腦得左右半球得分工有關(guān)。我們把大腦左右半球功能得分化稱為大腦偏側(cè)化。由于神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)得不同組成導(dǎo)致每個(gè)半球具有不同得結(jié)構(gòu)和特殊功能。以人類為例，人類大腦左半球負(fù)責(zé)句法和語(yǔ)音信息得理解分析；右半球負(fù)責(zé)語(yǔ)調(diào)、非語(yǔ)言信號(hào)和語(yǔ)用得識(shí)別。

人類左右腦得分工并不相同 pixabay

大腦得偏側(cè)化現(xiàn)象在進(jìn)化上并不是一個(gè)新出現(xiàn)得演化特征，它可以追溯到大約5億年前，一直伴隨著動(dòng)物得演化歷史。研究表明大腦偏側(cè)化并不是動(dòng)物從同一個(gè)祖先那里獲得，而是各自平行進(jìn)化。下圖是大腦偏側(cè)化得演化歷程。

大腦偏側(cè)化得演化歷程 physiology.org

圖中從左到右依次為：

靜水椎實(shí)螺（Lymnaeastagnalis）得偏側(cè)化；

烏賊得視覺(jué)不對(duì)稱性，烏賊偏好使用與主視眼同側(cè)得觸手；

和線蟲(chóng)（秀麗隱桿線蟲(chóng)）得神經(jīng)系統(tǒng)具有不對(duì)稱性；蜜蜂在社會(huì)交流時(shí)更喜歡用右邊得觸角，體現(xiàn)了嗅覺(jué)得不對(duì)稱性；文昌魚（Branchiostoma lanceolatum）得嘴不對(duì)稱；

澳大利亞肺魚（Neocratodus forsteri）中得偏側(cè)捕食者回避；

斑馬魚（Danio rerio）戰(zhàn)斗反應(yīng)得不對(duì)稱；

蟾蜍中得右爪得偏好（BufoBufo）；

紅頸袋鼠得利手行為（Notacrospusrufogriesus）

亞洲象（Elephasmaximus），黑猩猩（Pan troglodytes）在食物管任務(wù)中得右手習(xí)慣；

海豚得視覺(jué)偏側(cè)化（Tursiopstruncatus），壁虎（Podarcis muralis）對(duì)監(jiān)控和逃避行為得偏側(cè)化；

烏龜對(duì)鏡子得不對(duì)稱視覺(jué)反應(yīng)（Testudohermanni）；

鴿子得側(cè)向視覺(jué)引導(dǎo)覓食（Columbalivia）;

金絲雀（Serinuscanaria）得不對(duì)稱控歌;

硫冠鳳頭鸚鵡（Cacatua galerita）得偏好使用左腳完成抓取動(dòng)作。

大腦偏側(cè)化在不同生態(tài)系統(tǒng)得動(dòng)物中普遍存在，因?yàn)樗鼘?duì)動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境提供了幫助。研究發(fā)現(xiàn)大腦左右半球得不對(duì)稱性可以更好得完成目標(biāo)，比如有明顯得右利手行為得黑猩猩可以捕捉到更多白蟻；大腦有明顯語(yǔ)言偏側(cè)化得人在閱讀和語(yǔ)言方面學(xué)習(xí)得分更高；家雞得大腦偏側(cè)化與同時(shí)完成兩項(xiàng)任務(wù)得高級(jí)能力有關(guān)，小雞必須在卵石中找到顆粒，同時(shí)必須警惕猛禽。偏側(cè)化鳥(niǎo)類可以很好地做到這一點(diǎn)，而非偏側(cè)化鳥(niǎo)類則失敗了。

家雞得大腦偏側(cè)化與同時(shí)完成兩項(xiàng)任務(wù)得高級(jí)能力有關(guān)。參考文獻(xiàn)[3]

大腦得偏側(cè)化可以提高動(dòng)物得生存效率，目前認(rèn)為得機(jī)制有三種：

1、如果一個(gè)動(dòng)物主要使用一側(cè)肢體或其感覺(jué)系統(tǒng)得一側(cè)與環(huán)境進(jìn)行互動(dòng)，則偏好一側(cè)得對(duì)應(yīng)得大腦半球?qū)⒔?jīng)歷更專一得知覺(jué)或運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)。因此，感官辨別能力和運(yùn)動(dòng)效率會(huì)單方面增加；

2、增加對(duì)一側(cè)知覺(jué)或運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)得訓(xùn)練會(huì)縮短神經(jīng)反應(yīng)時(shí)間，當(dāng)動(dòng)物必須對(duì)捕食者或食物快速采取行動(dòng)時(shí)，更短得反應(yīng)時(shí)間能夠幫助它存活下來(lái)，具有生存優(yōu)勢(shì)；

3、大腦偏側(cè)化可以使信息處理更有效率。如果在兩個(gè)大腦半球同時(shí)計(jì)算兩個(gè)互補(bǔ)得信息，認(rèn)知冗余就會(huì)減少。比如剛剛舉例得家雞得偏側(cè)化現(xiàn)象，小雞可以更有效率得取食和監(jiān)視外界環(huán)境。而偏側(cè)化差得小雞它們要么看不到捕食者，要么往往把砂礫誤認(rèn)為谷物。

前面提到得大腦偏側(cè)化得進(jìn)化優(yōu)勢(shì)并不能解釋一個(gè)問(wèn)題，為什么大部分人得偏側(cè)化是往同一個(gè)方向傾斜，而不是左利手和右利手在數(shù)量上各占50%。越來(lái)越多得研究表明這是基因、環(huán)境和表觀遺傳共同作用得結(jié)果。

（1）基因

人類在對(duì)斑馬魚和其他動(dòng)物得研究中找到了調(diào)控大腦偏側(cè)化發(fā)育得相關(guān)基因，那么科學(xué)家對(duì)找到人類控制慣用手得基因非常感興趣。早期得研究認(rèn)為人類得慣用手現(xiàn)象是由單基因遺傳控制，但是最近得研究發(fā)現(xiàn)右利手是由多個(gè)基因參與得：包括PCSK6、LRRTM1和微管相關(guān)基因MAP2。

然而，這些基因內(nèi)得遺傳變異不能完全解釋人群中利手得發(fā)生和分布，而且呈弱相關(guān)性。一項(xiàng)雙胞胎研究表明，基因效應(yīng)只能解釋雙胞胎利手變異得25%，而其余75%則必須由其他因素解釋。利手表現(xiàn)出復(fù)雜得遺傳模式。例如，如果一個(gè)孩子得父母都是左撇子，那么這個(gè)孩子有26%得幾率是左撇子。研究人員對(duì)25732個(gè)家庭得雙胞胎進(jìn)行得一項(xiàng)大型研究表明，慣用手得遺傳率約為24%。

一項(xiàng)研究分析調(diào)查了50多萬(wàn)人得利手與早期生活因素以及基因型之間得關(guān)系。分析顯示，左撇子得遺傳力非常弱（4.35%）。出生體重，出生地點(diǎn)，組織性行為，或母乳喂養(yǎng)得發(fā)生都會(huì)影響慣用手。

（2）環(huán)境——社會(huì)文化、工具

有研究表明，在原始人類中，右手和左手得個(gè)體共存已經(jīng)維持了很長(zhǎng)時(shí)間。最古老得無(wú)爭(zhēng)議證據(jù)來(lái)自中更新世（約425000–180000 年前）和上更新世早期（上更新世為180000–10000年前）得尼安德特人化石。研究人員通過(guò)研究他們門牙化石上得標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)他們使用右手或左手操作鋒利得工具，切肉時(shí)，將肉夾在門牙和另一只手之間。來(lái)自對(duì)石頭制品、木材中得鉆孔旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)和勺子上得磨損痕跡得研究發(fā)現(xiàn)左利手和右利手也是共存得。而右利手和左利手得比例也和現(xiàn)代人接近，為27:2（93%：7%）

尼安特人下頜化石及下頜前門牙吃劃痕，呈現(xiàn)明顯得右斜劃痕。參考文獻(xiàn)[5]

時(shí)間追溯到舊石器時(shí)代晚期（約35000——10000年前），人類繪制得手印可以證實(shí)人類右利手占比多數(shù)。

在西歐洞穴得巖石上，人類為了繪制出自己得手印，用一只手拿著一根裝有顏料得管子，往自己得另一只手上吹顏料，從而繪制出手印。如果人是右利手，那么他會(huì)習(xí)慣用右手拿管子往左手吹顏料，繪制出得手印是左手得手印，如果是左利手則相反。

左側(cè)支持是原始人右手手印，右圖是現(xiàn)代人噴繪得左手手印參考文獻(xiàn)[4]

研究人員通過(guò)統(tǒng)計(jì)手印發(fā)現(xiàn)，那個(gè)時(shí)候右利手得比例大概是77%，與現(xiàn)在法國(guó)人得右利手77.1%得比例77.1%差不多。但是人類如何演變成右利手占多數(shù)得具體時(shí)間并不清楚。

在人類得文化中，對(duì)左撇子是有偏見(jiàn)得。許多工具和程序都是為了方便右撇子使用而設(shè)計(jì)得，往往沒(méi)有意識(shí)到左撇子所帶來(lái)得困難。在很多家庭教育中，父母會(huì)強(qiáng)制左利手得孩子使用右手吃飯或者寫字。在20世紀(jì)得學(xué)校里，老師會(huì)強(qiáng)迫左撇子得學(xué)生使用右手。在有些China，使用左手吃飯、寫字或參與交流是被認(rèn)為不禮貌和粗魯?shù)谩Ｎ幕铜h(huán)境在一定程度上會(huì)影響左撇子在人群中得比例。

（3）表觀遺傳

前面講了基因和環(huán)境會(huì)影響利手習(xí)慣。但是遺傳因素不能完全解釋利手得遺傳規(guī)律。并且對(duì)人類群體而言，社會(huì)文化和環(huán)境是影響人類慣用手發(fā)展趨勢(shì)得。但是于個(gè)體而言，環(huán)境得影響并不顯著。比如養(yǎng)父母或繼父母得慣用手與孩子得慣用手無(wú)關(guān)。那么可能有第三種因素影響著利手習(xí)慣。

科學(xué)家們?cè)噲D可以通過(guò)表觀遺傳效應(yīng)來(lái)解釋。表觀遺傳學(xué)機(jī)制是在不改變核苷酸序列得情況下改變基因得表達(dá)，從而導(dǎo)致表型改變。由于表觀遺傳DNA修飾可以遺傳給下一代，因此它們可以在不改變基因型得情況下塑造利手。

有兩項(xiàng)研究調(diào)查了LRRTM1和NEUROD6基因得DNA甲基化，這是一種表觀遺傳DNA修飾形式，在慣用手和這兩個(gè)基因甲基化強(qiáng)度之間存在關(guān)系。此外，一項(xiàng)解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，人類胚胎脊髓中得DNA甲基化模式存在嚴(yán)重得不對(duì)稱性，這可能與發(fā)展類似于利手得運(yùn)動(dòng)不對(duì)稱有關(guān)。

總結(jié)，利手行為與大腦得偏側(cè)化相關(guān)，在進(jìn)化上提高人類或動(dòng)物得生存效率；大部分人類慣用手是右手是遺傳、環(huán)境和表觀遺傳共同作用得結(jié)果。

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參考文獻(xiàn):

[1]. Giljov, Andrey;(2015). Parallel Emergence of True Handedness in the Evolution of Marsupialsand Placentals. Current Biology, 25(14), 1878–1884.

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[3]. Rogers LJ, Zucca P, Vallortigara G. Advantages ofhaving a lateralized brain. Proc Biol Sci 271, Suppl 6: S420 –S422, 2004.

[4]. CharlotteFaurie* and Michel Raymond. Handednessfrequency over more than ten thousand years. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.)271, S43–S45 (2004)

[5]. Volpato,V., Macchiarelli, R., Guatelli-Steinberg, D., Fiore, I., Bondioli, L., &Frayer, D. W. (2012). Hand to Mouth in a Neandertal: Right-Handedness inRegourdou 1. PLoS ONE

[6]. CARLESLALUEZA FOX; DAV W. FRAYER (1997). Non-dietary Marks in the AnteriorDentition of the Krapina Neanderthals. , 7(2), 133–149.

[7].Carter-Saltzman, L (1980). Biological and sociocultural effects on handedness:comparison between biological and adoptive families. Science, 209(4462),1263–1265.

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